杂种优势(heterosis,hybrid vigor)
杂种优势是杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象。例如不同品系、不同品种、甚至不同种属间进行杂交所得到的杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能,从而导致器官发达、体型增大、产量提高,或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。这是生物界普遍存在的现象。[1]
一类是常出现在某些远缘杂交子代中的杂种优势只表现为个体或某些器官的增大,如同植物在优异的环境中表现的旺盛徒长一样,可是它的生存和繁殖能力并没有提高。这类杂种优势称为杂种旺势。杂种旺势可能有利于生产,可是在进化上不一定有适应意义,所以某些研究生物进化的学者把它称为假杂种优势。
另一类杂种优势表现为杂种的生存和繁殖能力的提高,但在个体生长上不一定超过亲本,这类杂种优势才有进化上的适应意义,所以被看成是真正的杂种优势。
在极少数生物中还可以遇到杂种的生存能力反而比亲本减退的现象,这种现象称为杂种劣势。
具有杂种优势的杂交子代一般都表现自交衰退现象。例如玉米的植株高度显示杂种优势,也可以明显地看到自交衰退现象。人类近亲结婚的新生儿和婴幼儿的死亡率高于一般婚配,先天性疾病和智力低下婴儿的出生率也较高,这些都是人类中的近交衰退现象。[1]
早在2000年前中国人就用母马和公驴交配而获得体力强大的杂种——役骡,为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
在植物中,德国学者J.G.克尔罗伊特于1776年首先描述了烟草、石竹、紫茉莉、曼陀罗等属的不同种间的杂种优势。 1849年C.F.盖特纳在他所研究的80个属的700种植物中同样发现了杂种优势。 G.J.孟德尔1866年发表的《植物杂交试验》论文中提到:用1英尺高与6英尺高的两种豌豆进行杂交得到的子一代植株无例外地都达到了6~7.5英尺的高度。 1876年C.R.达尔文在所著《植物界异花授粉和自花授粉的效果》一书中总结了30个科、52个属、57个种及许多变种和品系间的杂交和自交实验观察结果,并得出了杂交对植物有益,自交对植物有害的结论。此后20~30年中许多学者受达尔文这一结论的启发,分别对杂种优势的理论和应用问题开展了广泛的研究。 1900年孟德尔定律重新发现后,杂种优势的研究和应用得到了进一步的发展。[1]
大致可归纳为显性和超显性两种假说。
早期以A.V.布鲁斯和D.F.琼斯等人为代表。
他们认为多数显性基因有利于个体的生长和发育,相对的隐性基因不利于生长和发育。杂合个体进行自交或近交就会增加子代纯合体出现的机会,暴露出隐性基因所代表的有害性状,因而造成自交衰退。如果选用这些不同的自交后代纯系(自交系),来进行杂交,那么由一个亲本带入子代杂合体中的某些隐性基因会被另一亲本的显性等位基因所遮盖,从而增进了杂合子代的生长势。由于杂种优势涉及许多基因,而有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁,所以要把为数较多的有利基因全部以纯合状态集中到一个自交后代个体中的概率是微乎其微的,因而不可能获得一个同杂种生长势一样强的自交系。在杂交子一代中则几乎全部的有害基因的作用都为其有利基因所遮盖,因而出现杂种优势。显性假说所解释的这种有害隐性突变基因被显性基因遮盖所表现的杂种优势叫突变性杂种优势,这是异体交配生物群体赖以抵消有害突变压力的一种保护性措施。