核孔复合体是镶嵌在内外核膜上的篮状复合体结构,主要由胞质环、核质环、核篮等结构组成,是物质进出细胞核的通道。一般的,一个脊椎动物细胞核上有大约1000个核孔复合体。当然,这一数量随细胞种类以及细胞所处的细胞周期中阶段不同而改变。
结构上,核孔复合体主要由核孔蛋白构成。大约一半的核孔蛋白含有螺旋蛋白结构域,而另一半的核孔蛋白具有典型的“天然未折叠”结构特征(高度灵活并缺乏有序的三级结构)。
功能上,核孔复合体可以看做是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体,并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。
不同生物的核膜孔具有相同结构,并以核孔复合体的形式存在。它的内外口径约为70~80纳米,通道的直径约为9纳米。核膜孔内外口的周边均有对称排列的8个球状颗粒,其直径约15纳米;中央尚有一个中心颗粒,直径约30纳米。中心颗粒与球状颗粒之间有细丝相连。这些细丝具有核糖核蛋白的性质。核膜孔通道中还有一些无定形物质。核膜孔的数目、分布和密度与细胞代谢活性有关,核质与细胞质之间物质交换旺盛的部位核膜孔数目多。可见,核膜孔在调节核与细胞质的物质交换中有一定的作用。
核孔复合体是指镶嵌在核孔上的一种复杂的结构。主要有以下四种结构组分:
1.胞质环:位于核孔边缘的胞质面一侧,又称外环。环上有8条短纤维对称分布并伸向胞质。
2.核质环:位于核孔边缘的核质面一侧,又称内环。环上有8条细长纤维对称分布,向核内伸入50~70nm,在纤维末端形成一个直径为60nm的小环。
3.辐:由核孔边缘伸向中心,呈辐射状八重对称。可进一步分为3个区域:①柱状亚单位,位于核孔边缘,连接内、外环,起支撑作用。②腔内亚单位,在柱状亚单位之外,接触核膜部分的区域,它穿过核膜伸入双层核膜的核周围间隙。③ 环带亚单位,在柱状亚单位之内,靠近核孔复合体中心的部分,由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通道。
4.栓:又称中央栓。位于核孔中心,呈颗粒状或棒状,所以又称为中央颗粒。
核孔复合体对于垂直于核膜孔中心的轴呈辐射状八重对称结构,而相对于平行核膜面则是不对称的。
核孔复合体是核质交换的双向选择性亲水通道,是一种特殊的跨膜运输的蛋白质复合体。他具有双功能和双α-向性。双功能表现在两种运输方式:被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核运输,又介导RNA RNP等的出核运输。
1949-1950年间,H.G.Callan与S.G.Tomlin在用透射电子显微镜观察两栖类卵母细胞的核被膜时发现了核孔,随后人们逐渐认识到核孔并不是一个简单的孔洞,而是一个相对独立的复杂结构。 核孔复合体
1959年M.L.Waston将这种结构命名为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。