微管主要由微管蛋白(tubulin)组成。微管蛋白呈球形,属于酸性蛋白;微管蛋白由α-微管蛋白和β-微管蛋白单体两个天然亚基构成,每个亚基的分子量各为55000,它们的氨基酸组成和序列各不相同,但在进化中高度保守。α-微管蛋白和β-微管蛋白形成微管蛋白二聚体,该存在形式是微管装配的基本单位;微管蛋白二聚体两个亚基均可结合GTP,α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换,是α球蛋白的固有组成部分,β球蛋白结合的GTP可发生水解,结合的GDP可交换为GTP。二价阳离子亦能结合于微管蛋白二聚体上。[1] 微管的结构和亚基组成
此外,微管蛋白二聚体上各有一个秋水仙素结合位点和长春花碱结合位点。[1]
1.单微管: 三种微管的排列方式模式图
见于散在于细胞质中的、组成有丝分裂器的以及神经元中的微管等,大部分细胞质性的微管都属单微管。除后者外,这类微管易受低温、Ca和秋水仙素影响而解聚。
2.二联微管:
见于纤毛或鞭毛的周围微管,由并列相连的两管(亚丝)构成,对低温、Ca和秋水仙素较不敏感,但在超声波或高压处理时仍会解聚。
3.三联微管:
见于中心粒和基体,是三条亚丝并列相连而成,最为稳定。
微管的组装是指由微管蛋白二聚体组合成微管的特异性和程序性过程。相反,由微管解离成为微管蛋白二聚体的过程称去组装。微管在适当条件下或在进行功能活动时,组装与去组装状态在细胞内可相互转换,以达到微管在数量及分布等方面的动态平衡。[1]
微管的组装可分为延迟期、聚合期和稳定期三个时期。延迟期(1ag phase)又称成核期(nucleation phase),在该期α和β微管蛋白首先聚合成短的寡聚体(oligomer)结构——核心形成,紧接着二聚体在其两端和侧面大量增加,使之扩展成片状带,当片状带加宽至13根原纤维时,随即卷曲、合拢成一段原始的微管。由于该期是微管聚合的开始,速度较慢,为微管聚合的限速过程,故称为延迟期。聚合期(polymerization phase)又称延长期(elongation phase),该期中细胞内游离微管蛋白的浓度高,使微管的聚合速度大于解聚速度,新的二聚体不断加到原始微管的正端,使微管延长;直至游离的微管蛋白浓度下降,则解聚速度逐渐增加。在稳定期(steady state phase),胞质中游离的微管蛋白达到临界浓度,微管的组装(聚合)与去组装(解聚)速度相等。[1] 微管的组装过程