1879年,W. Flemming提出了染色质(chromatin)这一术语,用以描述细胞核中能被碱性染料强烈着色的物质。
1888年,Waldeyer正式提出染色体的命名。
经过一个多世纪的研究,人们认识到,染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以相互转变的形态结构。[2]
通过分离胸腺、肝或其他组织细胞的核,用去垢剂处理后再离心收集染色质进行生化分析,确定染色质的主要成分是DNA和组蛋白,还有非组蛋白及少量RNA。大鼠肝细胞染色质常被当作染色质成分分析模型,其中组蛋白与DNA含量之比近于1:1,非组蛋白与DNA之比是0.6:1,RNA与DNA之比为0.1:1。DNA与组蛋白是染色质的稳定成分,非组蛋白与RNA的含量则随细胞生理状态不同而变化。[2]
基因组
凡是具有细胞形态的生物其遗传物质都是DNA,只有少数病毒的遗传物质是RNA。在真核细胞中,每条未复制的染色体包含一条纵向贯穿的DNA分子。狭义而言,某一生物的细胞中储存于单倍染色体组中的总遗传信息,组成该生物的基因组。真核生物基因组DNA的含量比原核生物高得多。 染色质
突变分析结果表明,并非所有基因都是细胞生存的必需基因,如酵母基因组有40%的基因属于非必需基因,果蝇基因组只有5000个必需基因,最小最简单的细胞支原体,有迄今发现的能独立生活的有机体的最小基因组(482个基因),其中只有256个必需基因。[2]
类型
以人类基因组为例,生物基因组DNA可以分为以下几类。
1、蛋白编码序列。以三联体密码方式进行编码。编码DNA在基因组中所占比例随生物而异,在人类细胞基因组中,这一比例只有1.5%左右。这类编码序列主要是非重复的单一DNA序列,一般在基因组中只有一个拷贝(单一基因),然而,也有可能有两个或几个拷贝甚至多达上千个拷贝的情况,这些都来自于从基因家族里派生出来的重复基因或多基因。
2、编码rRNA、tRNA、snRNA和组蛋白的串联重复序列。它们在基因组中一般有20~300个拷贝,人类基因组中约含有0.3%这样的DNA。
3、含有重复序列的DNA。这类DNA在基因组中占有很大一部分。它们又可以分为两个亚类:简单序列DNA和散在重复序列。DNA转座子、LTR反转座子、非LTR反转座子和假基因都属于散在重复序列。非LTR反转座子包括短散在元件和长散在元件。典型SINE其长度少于500bp,如人和灵长类基因组中大量分散存在的Alu家族,人基因组中有50万~70万份Alu拷贝,相当于平均每隔4kb就有一个Alu序列;典型LINE其长度在6~8kb之间,如人基因组中L1家族,有100 000个L1拷贝。