主动运输(activetransport)是通过消耗能量,膜运输蛋白由低浓度侧向高浓度侧逆浓度梯度转运离子或分子的运输方式。根据能量利用方式的不同,主动运输分为ATP驱动泵运输和协同运输两种类型。[2]
ATP驱动的跨膜转运蛋白即ATP驱动泵,具有催化ATP水解的酶活性,可利用ATP水解释放的能量逆浓度梯度跨膜转运离子或分子,共有四种类型,即P类、V类, F类和ABC超家族类。P类、V类及F类都与离子转运有关。Na+-K+ 泵和Ca2+泵属于P类转运蛋白,此类转运蛋白的胞内α亚基可结合并催化ATP水解,使自身发生磷酸化。F类和V类转运蛋白负责转运质子,也称为H泵。F类转运蛋白主要存在于细菌的质膜和真核细胞线粒体内膜上,负责将H+运入线粒体,供ATP合成,也称为ATP合酶。V类转运蛋白负责将过多的H+泵出细胞,以维持细胞内pH值的稳定。ABC超家族转运蛋白主要介导糖类、脂类、氨基酸、无机酸分子,肽类如谷胱甘肽衔生物以及生物体内的次生代谢物和外来毒素的运输。[2] 钠钾泵
Na+-K+泵
是运输Na+和K+离子的跨膜运输蛋白,因具有ATP酶活性,故又称Na+-K*ATP酶。Na+-K+泵由α、 β两个亚单位组成,胞质面有3个Na+和1个ATP结合位点,胞外表面有2个K+结合位点和乌本苷(Na+-K+泵的抑制剂)结合位点。Na+-K+泵每秒可水解1000个ATP分子,每水解1个ATP分子向胞外运出3个Na+,向胞内运进2个K+。
Na+-K+ 泵的工作原理
Na+-K+泵的工作原理是:当Mg2+存在时,胞质中的Na+与此酶的Na+离子位点结合,酶的α亚基被激活,消耗ATP发生酶的自身磷酸化,同时ATP水解为ADP;自身磷酸化后酶构象改变,将Na+转运到胞外,此时Na+与变构的α亚基亲和力降低,从酶上释放,处于该构象的酶与膜外侧K+亲和力高,结合K+离子后,刺激酶去磷酸化并恢复原构象,将K+离子转运到胞内并释放,完成一次运输。
细胞消耗大量的ATP来维持细胞内外Na+、 K+离子梯度差,具有重要的生理意义,如调节细胞渗透压、维持膜电位,驱动某些营养物质的主动吸收(如葡萄糖的转运)等。氰化物等有毒物质可使ATP供能中断,造成Na+-K+泵的工作停止。[2]
Ca泵
又称钙ATP酶,是运输Ca2+离子的跨膜运输蛋白,存在于细胞膜或某些细胞器膜上,具有ATP酶活性,可发生磷酸化与去磷酸化反应,将Ca2+逆浓度泵出细胞或泵入某些细胞器,维持细胞内Ca2+的低浓度水平(≤10-7mol/L),此浓度是细胞外液(约10-3mol/L)的万分之一。如同Na+-K+泵的工作原理一样,Ca2+泵每水解一个ATP分子,通过自身构象变化,将胞质中2个Ca2+逆浓度转运到细胞外或泵入肌质网,通过细胞内Ca2+浓度的变化调节细胞运动、肌细胞收缩、细胞分泌. 神经递质的释放及细胞信号转导等。