胚囊(embryo sac)
种子植物的雌配子体,由胚囊细胞分裂形成,具有多种类型。在裸子植物于胚乳动期从近珠孔的细胞分化为颈卵器。因此胚囊是由胚乳和颈卵器构成的单倍的配子体。或包藏于被子植物胚珠中的一种高度特化的雌配子体,为大孢子有丝分裂的产物。一般为"七胞八核"(即7个细胞,8个细胞核)的结构,包括一个卵细胞、两个助细胞、一个中央大细胞(中央大细胞内含有两个极核)和3个反足细胞。受精后,受精卵在胚囊内发育成胚,受精的极核发育成胚乳。正常型是在减数分裂形成的四个细胞中,有三个退化,剩下的含有一个核的胚囊细胞,核分裂三次,成为八个核,三个集中到近珠孔端,形成卵器,三个集中到近合点端,形成反足细胞,二个核移至胚囊中央形成极核。但是还有更复杂的形式,例如贝母型(Fritillaria-type)胚囊细胞为四核,其中近合点的三核分裂时与纺锤丝平行愈合成为3n的二核(将此称为Bambaccioni现象),不久同时分裂成为3n的四核,其中三个成为反足细胞,剩余的一个与近卵器的核(n)合成4n的中央核等各种形式,受精后,卵细胞成为二倍的而参与胚的形成。助细胞一般寿命短,在花粉管进入胚囊前后即行消失。反足细胞寿命也短,但其中也有在数量、大小上均增加而显有原叶体迹象的[龙胆科(Gentianaceae)、箬竹属(Sasa)等的几种]。此外,也有从卵细胞以外的细胞发育成胚的(多胚形成)。 胚囊
胚囊
1847~1861年德国植物学家W.霍夫迈斯特首先在胚囊的两极上看到两个细胞群,并认为靠近珠孔端的细胞群(卵器)能产生胚,因此认为卵器与裸子植物的颈卵器是同源的。1879年德国细胞胚胎学家E.A.施特拉斯布格采用分叉蓼作研究材料。 确切地说明了单孢8核胚囊发育的情况。这种蓼型胚囊是最常见的一种。所以又把它称为“正常型”胚囊。
P.马赫什瓦里1950年根据大孢子分裂次数、是否存在核融合、成熟胚囊中细胞数目、排列和染色体倍性等特征,把胚囊划分为10个类型:蓼型、月见草型、葱型、椒草型、贝母型、小白花丹型、德鲁撒型、五福花型、皮耐亚型、白花丹型,此外,根据核的数目和细胞排列的变异等,有人把胚囊分成11、13或16个类型。
被子植物胚囊最普遍的形态是8核、7细胞的结构。其中卵是胚囊的重要组成部分。它与两个助细胞构成卵器。卵细胞在朝珠孔方向的壁较厚,朝合点端的壁逐渐变薄,或者合点端没有壁。
中央细胞是胚囊中的最大细胞。其细胞壁从胚囊的珠孔端到合点端,变化很大。中央细胞与卵、助细胞和反足细胞之间通过胞间连丝联系。中央细胞核一般2个,称极核,位于细胞中央或靠近侧面的细胞质中。反足细胞,一般在受精前后退化。有时会出现体积扩大和数目增多的现象。禾本科植物受精后反足细胞可发生一系列有丝分裂,形成几十个甚至多达几百个反足细胞。 胚囊