受精卵解除休眠后进行首次横裂,产生体积较小的顶细胞(约占总细胞质的40%)和较大的基细胞[2] 。该分裂面的倾斜角度直接影响细胞质分配比例,其中顶细胞位置靠近胚囊合点端,基细胞位于珠孔端[3] 。在烟草等模式植物中,顶细胞直径约为基细胞的1/3,呈现明显的细胞极性特征[2] 。
分裂形成的顶细胞经历两次垂直分裂形成四分体,随后进行横裂发育为八分体结构。在此过程中:
外层细胞经平周分裂形成原表皮层
中间层分化为原表皮层、原形成层和基本分生组织
顶细胞通过三次分裂形成八分体结构,外层细胞分化为原表皮层,内层细胞形成原形成层和基本分生组织
在双子叶植物发育中:
八分体阶段(受精后24-48小时)启动胚体原基形成
球形胚时期(第3-5天)建立基本器官原基[4]
心形胚阶段(第5-7天)分化子叶原基[4]
单子叶植物发育特征:
与基细胞共同参与四分体构建
OsMT2b基因调控水稻胚胎盾片发育
Extensins蛋白参与子叶原基形成[4]
胚胎顶-基轴向建立关键期发生在二胞原胚阶段,此时顶细胞分泌特异性信号分子抑制基细胞的胚体发育潜能[1] [3] 。2008年离体培养实验证实,移除顶细胞后基细胞可重新激活胚胎发生程序[1] 。
武汉大学研究团队发现:
微管结合蛋白TIP直接调控合子分裂面定位,改变该蛋白表达可使顶细胞体积增大15%-20%[2]
顶细胞特异表达基因AtMAN7参与原表皮层分化
基细胞中GSTF2基因维持胚柄功能
转录组分析显示:
顶细胞继承合子母源mRNA
新转录基因占表达总量的18%,主要涉及细胞分化调控
WUSCHEL基因在八分体阶段开始表达
关键研究突破包括:
2007年建立酶解-研磨法分离顶/基细胞,单细胞提取率达75%
2025年构建首个顶细胞差减文库,收录差异表达基因127个[4]
实验数据显示:
顶细胞文库cDNA片段平均长度1.2kb
顶细胞与基细胞转录谱比较显示部分基因差异表达
差异表达基因富集于胚胎发育通路(p)
孙蒙祥团队在2008-2010年间通过离体培养实验,证实顶细胞分泌物可使基细胞的胚体形成率下降至4.7%±1.2%,该抑制作用具有浓度依赖性[1] [3] 。